بافت كلانشيم

مقدمه

بافتهای نگاهدارنده يا استحكامی بافتهايی هستند كه نقش مكانيكی آنها سبب استحكام گياه می شود. استحكام، انعطاف و قابليت ارتجاع ساقه در نتيجه ويژگيهای خاص و ساختار بافت نگاهدارنده است. بافتهای استحكامی را بر اساس تركيب شيميايی غشای ياخته ای به دو گروه: كلانشيم (متشكل از ياخته های زنده با ديواره سلولزي) و اسكلرانشيم (متشكل از ياخته های مرده و ديواره كم و بيش چوبی شده) تقسيم می كنند. ذكر اين نكته ضروری است كه عناصر هادی علاوه بر نقش هدايت، به علت دارا بودن ديواره های چوبی شده، نقش نگاهداری را نيز به عهده دارند.

بافت كلانشيم

كلانشيم بافت زنده ای است كه از ياخته های كم و بيش كشيده ای با ديواره های نخستين ضخيم (چوبی نشده) تشكيل شده است. ساختار و نحوه قرار گرفتن ياخته های كلانشيمی در پيكر گياه نشان می دهد كه استحكام بخشيدن، نقش اساسی اين بافت است. از نظر شكل، كلانشيم بافت ساده ای است زيرا از يک نوع ياخته تشكيل شده است.

وجود پروتوپلاست زنده در ياخته های كلانشيم نشانگر شباهت های فيزيولوژيک نزديكی بين ياخته های پارانشيم و كلانشيم است و از نظر شكل و ساختار هم دو نوع ياخته مذكور همترازند. ياخته های كلانشيمی معمولاً بلندتر و باريكتر از ياخته های پارانشيمی هستند،اما بعضی از ياخته های كلانشيمی كوتاه اند. از طرف ديگر، بعضی ياخته های پارانشيمی به طور قابل ملاحظه ای كشيده اند. اغلب هنگامی كه بافت پارانشيم و كلانشيم مجاور يكديگر قرار می گيرند، به يكديگر تبديل می شوند. شباهت كلانشيم به پارانشيم بيشتر به خاطر وجود كلروپلاست در ياخته های كلانشيمی، تغييرات برگشتی در ضخامت ديواره و به دست آوردن فعاليت مريستمی آن است نظر به اين شباهتها و همچنين تفاوت ساختار و نقش پارانشيم، بافت كلانشيم را معمولاً به عنوان بافت پارانشيمی می دانندكه ديواره های آن ضخيم شده است و از نظر ساختاری به عنوان بافت نگاهدارنده تخصص يافته است. دو اصطلاح پارانشيم و كلانشيم نيز به هم ربط دارند اما بخش دوم كلانشيم از واژه يونانی colla ، به معنی چسب مايع، منشاء گرفته شده است كه به ديواره ضخيم براق كه از ويژگي های بافت كلانشيم است نسبت داده می شود.

محل بافت كلانشيم در گياه

كلانشيم بافت نگاهدارنده اندام های جوان گياه به ويژه ساقه های جوان و علفی، برگ، بخشهای مختلف گل و ميوه است. اين بافت در گياهان مسن و چوبی در اطراف رگبرگ اصلی مشاهده می شود. كلانشيم ممكن است به صورت حلقه ای پيوسته در قسمتهای عمقی پوست به وجود آيد (مانند ساقه عشقه، ساقه آقطی و دمبرگ رازك) يا به صورت نوارهای جدا از هم در امتداد طول ساقه در پوست تشكيل شود (گل شيپوری، نعناع، گل ميمون، گزنه، و گياهان تيره جعفری) يا هر دو حالت با هم ديده شوند (مانند دمبرگ كرفس)

در حالت عادی بافت كلانشيم در ريشه يافت نمی شود (مگر اينكه ريشه ها درمعرض تابش نور قرار گيرند).

كلانشيم معمولاً در پوست ساقه بلافاصله زير بشره قرارگرفته است. در اين صورت ديواره های زيرين ياخته های بشره ای ضخيم شده و گاهی همه ديواره های ياخته های بشره ممكن است همانند ياخته های كلانشيم ضخيم گردند. در حالات خاصی، يک يا چند لايه از ياخته های پارانشيمی بين بشره و كلانشيم وجود دارد.

كلانشيم ممكن است در يک طرف و يا هر دو طرف رگبرگها وجود داشته باشد و بندرت در كناره پهنک ديده می شود.

ويژگيهای ياخته های كلانشيمی

شكل ياخته

اندازه وشكل ياخته های كلانشيمی متغير است. شكل آنها ممكن است منشوری كوتاه و همانند ياخته های پارانشيمی مجاورشان و يا دراز و فيبر مانند با دو انتهای پهن يا باريک باشد. اما همه شكلها و اندازه های حد واسط هم به وجود می آيند. معمولاً ياخته های كلانشيمی دراز با دو انتهای پهن ياباريک است و اندازه آن به 2ميليمتر می رسد.ياخته های كلانشيمی ممكن است از نظر شكل و اندازه حتی در يک نوار هم تغيير كنند.

 تشكيل نوار كلانشيمی در اثر يک سری تقسيمات طولی انجام می گيرد. اين تقسيم سبب طويل شدن ياخته های ايجاد شده می گردد. ياخته های درونی از ياخته های محيطی درازترند. زيرا زودتر از آنها تشكيل می شوند. همزمان با رشد نوارهای كلانشيمی، تقسيمات افقی هم انجام می گيرند.

ديواره ياخته

كلانشيم بافت زنده ای است كه ياخته های آن دارای پروتوپلاست زنده و ديواره اوليه اند. ديواره ياخته های كلانشيمی، در اثر تمركز مقادير قابل ملاحظه ای از سلولز همی سلولز و پكتاتها، ضخيم شده است. از ويژگيهای بارز ياخته های كلانشيمی، ضخيم شدن نامنظم ديواره آنهاست. ضخيم شدن اين ديواره در گياهان گوناگون متفاوت است و در گونه های معين نيز به طرز خاصی صورت می گيرد، اين امر سبب شناسايی نسبی گياه می شود.

آب به ميزان قابل ملاحظه ای در ديواره ياخته های كلانشيمی وجود دارد. اين امر سبب نرمی و انعطاف پذيری غشامی شود. انعطاف و قابليت ارتجاعی كلانشيم اندامهای جوان گياهان را كه معمولاً در حال رشدند از خطر شكستن حفظ می كند.

بافت كلانشيم ممكن است دارای فضاهای بين ياخته ای يا فاقد آن باشد. در صورت فقدان فضاهای بين ياخته ای، در نقاطی كه چند ياخته به هم می پيوندند، مواد پكتيكی تمركز می يابد. عوامل مختلف محيطی، در ميزان بافت كلانشيم تشكيل يافته در گياه نقش مؤثری دارند، مثلاً وجود باد، در دوره رشد گياه تشكيل بافت كلانشيم را تسريع می كند و سبب افزايش ضخامت ديواره ياخته هامی شود. برعكس، كمبود نور سبب كاهش ضخامت ديواره ياخته های كلانشيمی می گردد. ضخيم شدن ديواره ياخته های كلانشيمی با ادامه رشد طولی گياه افزايش می يابد. در بعضی از گياهان، ياخته های كلانشيمی چوبی می شوند و اين پديده بعد از كاهش رشد طولی گياه صورت می گيرد.

نقش ياخته های كلانشيم

ياخته های كلانشيمی توانايی ارتجاع و انعطاف پذيری قابل ملاحظه ای دارند كه سبب استحكام بافت و در نتيجه اندامهای واجد آن می شوند. قابليت ارتجاعی ياخته ها با سن ياخته تغيير می كند. بافت پير سخت تر و شكننده تر از بافت جوان است. ياخته های كلانشيمی به علت داشتن كلروفيل و ذخيره كردن نشاسته، نقش پارانشيم كلروفيلی و ذخيره ای را نيز انجام می دهند.

انواع ياخته های كلانشيمی

بر اساس نحوه ضخيم شدن ديواره سلولزی در ياخته های كلانشيم، سه نوع كلانشيم تشخيص داده می شود:

. كلانشيم گوشه دار (زاويه دار) - در اين حالت گوشه های ياخته بيش از ساير نقاط آن ضخيم می شود. در برش عرضی، اين ضخامت ها در محل برخورد چند ياخته يا بيشتر ديده می شود. نمونه های اين نوع پارانشيم را در دمبرگ بگونيا، توت، شاهدانه، چغندر و در ساقه های غده ای سيب زمينی، مهر گياه (شابيزك) می توان مشاهده كرد.

كلانشيم تيغه ای (ورقه ای) - واژه تيغه مربوط به شكل ضخيم شدن به صورت صفحه ای است.افزايش ضخامت در ديواره های مماسی ياخته ها صورت می گيرد. نمونه های اين نوع كلانشيم در بخش پوستی ساقه آقطی و عناب ديده می شود.

كلانشيم حفره ای - واژه حفره ای به علت وجود فضاهای داخلی ياخته ای به كار رفته است. در اين نوع كلانشيم ضخيم شدن در بخشهايی از ديواره رخ می دهد كه روبه روی فضاهای داخلی قرار گرفته اند. اين نوع كلانشيم را در دمبرگ گونه های تيره كاسنی (از جمله در گونه ای به نام  « پتازیتس اوفیسینالیس » ،  پنيرك، سالويا و ختمی می توان مشاهده كرد

كلانشيم حلقوی - علاوه بر سه نوع فوق، نوع ديگری كلانشيم به نام كلانشيم حلقوی شناسايی شده است. در اين نوع كلانشيم، ديواره ياخته به طور يكنواخت در سطح داخلی ضخيم شده است و فضای سه گوش در آنها يافت نمی شوند. دراين صورت حفره های ياخته ای، در برش عرضی حلقوی و يا تقريباً گرد به نظر می رسند، مانند برگ خرزهره